3.1.2 PROTEÍNAS ASOCIADAS

3.1.2 PROTEÍNAS ASOCIADAS

Arquitectura del genoma en procariotas: El DNA en bacterias se  organiza en un nucleoide que se forma por un superenrrollamiento:

1.- Superenrollamiento puede ser positivo (p.e. arqueas) o negativo (eubacterias).

- Superenrollamiento (-): la molécula torsionada gira hacia la derecha

- Superenrollamiento (+): gira a la izquierda.

2.-El superenrollamiento es una forma de liberar la tensión torsional producida por la adición (+) o sustracción (-) de vueltas en una molécula circular de DNA.

3.-El superenrollamiento en E. coli está regulado por unos enzimas denominados DNA girasa y topoisomerasa I. 

Superenrollamiento (supercoiling)

Cromosoma  Relajado 

Cromosoma  Superenrollado

Diseños del superenrollamiento de una cadena de DNA: 

*Superenrollamiento positivo y negativo de DNA circular. 
*Superenrollamiento en una goma elástica.
*Modelo de superenrollamiento con piezas de mecano.
*Diversas consideraciones sobre el superenrollamient.

Nucleoide: cromosoma circular superenrollado.   
(Bacillus megaterium)

 

• Arquitectura del genoma en procariotas

En E.coli existen una serie de proteinas relacionadas con el empaquetamiento del DNA que reciben el nombre de proteinas similares a histonas p.e. histone-like nucleoid structuring protein (H-NS), integration host factor (IHF) etc.

Dichas proteinas tienen un bajo peso molecular y los genes que las codifican existen en múltiples copias, sin embargo su similitud con las histonas de los eucariotas es muy baja (a excepción de las proteinas HU).

 Estas proteinas posiblemente son capaces de remodelar el grado de compactación del DNA del nucleoide, influyendo sobre la expresión génica.

El nucleoide de E. coli está constituido por un núcleo central proteico del que irradian 40-50 lazos de DNA superenrollado que contienen 100 Kb de DNA.

• Proteínas HU

 La HU es una proteína que, como las histonas de los eucariotas, se une al DNA y modula su arquitectura macromolecular mediante el control de su superenrrollamiento. En el año 2005 Kar y sus colaboradores consiguieron este mutante para estudiar el efecto del cambio de superenrrolllamiento en la expresión de los genes bacterianos. Lo que encontraron es que la proteína HU mutante se disponía formando octámeros en lugar de dímeros, y que esos octámeros superenrrollaban al DNA de mannera positiva (lo normal es que el superenrrollamiento sea negativo). Eso causaba una mayor compactación cromosómica. Pero además vieron que en el mutante se afectaba tanto su perfil de transcripción genética, su fisiología en incluso la morfología celular. Los mutantes se habían transformado en cocos.  

Las proteínas HU forman una estructura tetrámerica unida a un segmento de 60 pb de DNA. En arqueas, las proteinas de empaquetamiento son similares a las histonas.

(A) Estructura tridimensional de un dímero de la proteína HU unida al ADN visto de frente y perfil. (B) Superenrrollamiento del DNA (espiral gris) alrededor de las moléculas de HU (cilindros rojos).

• Plásmidos

1.- Moléculas extracromosómicas de DNA, circulares (+++) o lineales (+), que coexisten con el genoma de la bacteria.

2.  Existencia autónoma del cromosoma bacteriano (raramente se insertan).

3.- Portadores de genes no presentes en el cromosoma bacteriano p.e. genes de resistencia a antibióticos.

4.-  Un mismo plásmido puede hallarse en especies distintas de bacterias.