3.1.3.3 TRANSPOSONES

3.1.3.3 TRANSPOSONES 

Los trasposones son secuencias de material genómico que tienen la capacidad del saltar fuera y dentro del genoma. Son capaces de autorreplicarse e integrarse aleatoriamente en nuevos sitios dentro del genoma (transponerse o “saltar”). Pueden entrar en plásmidos y ser propagados por ellos. Estas propiedades les confieren la capacidad de ser transferidos exitosamente en células y genomas extraños.

Transposón o elemento genético transponible es una secuencia de ADN que puede moverse de manera autosuficiente a diferentes partes del genoma de una célula, un fenómeno conocido como transposición. En este proceso, se pueden causar mutaciones y cambio en la cantidad de ADN del genoma. Anteriormente fueron conocidos como "genes saltarines" y son ejemplos de elementos genéticos móviles.

Secuencia de DNA que puede moverse de un lugar a otro del cromosoma, insertar copias adicionales de ella misma en otros puntos o pasar de un cromosoma a otro. Tramo de DNA que puede incorporarse en otras moléculas de DNA en lugares donde no hay homología de secuencia. Tienen un tamaño entre 1 y 40 kb. Codifican todas las enzimas necesarias para su inserción. Pueden desplazarse dentro de un cromosoma o entre cromosomas.

El transposón modifica el ADN de sus inmediaciones, ya sea arrastrando un gen codificador de un cromosoma a otro, rompiéndolo por la mitad o haciendo que desaparezca del todo. En algunas especies, la mayor parte del ADN basura (hasta un 50% del total del genoma) corresponde a trasposones.

A diferencia de los provirus, los trasposones se integran en el ADN celular en lugares bien determinados. Su existencia fue propuesta por Barbará McClintock en el maíz, sin embargo, su existencia no se demostró hasta mucho más tarde en bacterias. Por ello fue laureada con el Premio Nobel en 1983.

Los elementos transponibles que contienen genes adicionales, a parte de los necesarios para la transposición se denominan TRANSPOSONES. Dentro de esta categoría se incluyen los trasposones compuestos de procariotas, familia Tn3 (importante por la resistencia a antibióticos),  elemento P de Drosophila, secuencias Alu de mamíferos, retrotransposones, ...       

• PROCARIOTAS

1.- Transposón simple, secuencia de inserción o elemento de inserción IS (IS1, IS2, IS3, IS30, IS200, etc.). Contienen una secuencia central con información para la transposasa, una enzima necesaria para la transposición, y en los extremos una secuencia repetida en orden inverso. Esta secuencia repetida en orden inverso no es necesariamente idéntica, aunque muy parecida. Cuando un transposón simple se integra en un determinado punto del ADN aparece una repetición directa de la secuencia diana (5-12 pb).

2.- Transposones compuestos (Tn5, Tn10, etc.). Contienen un elemento de inserción (IS) en cada extremo en orden directo o inverso y una región central con la transposasa que además suele contener información de otro tipo. Por ejemplo, los factores de transferencia de resistencia (RTF), poseen información en la zona central para resistencia a antibióticos como el cloranfenicol, la kanamicina, la tetraciclina, dándole una ventaja selectiva a las bacterias que lo posean.

3.- Transposones de la familia o sencillos Tn3   Además de la enzima transposasa, codifican otras enzimas, bien implicadas en la resistencia a antibióticos o bien en el metabolismo de otros compuestos.

4.- Bacteriófagos (Mu, lambda, P22, etc.). Presenta ciclo lítico y lisogénico. 

El profago se inserta dentro del genoma de bacterias, pero no como una combinación específica sino que se integra al azar por un mecanismo transposicional. Cuando Mu se reproduce lo hace por transposición replicativa en la que cada copia de Mu  se inserta en otra parte del cromosoma bacteriano. Por lo tanto, es un transposón que pasa de tener genes que embalan su ADN como genes que regulan su transposición.

 

5.- Sistemas de inversión.     Constan de una región central  rodeada por dos IS, esta región central contiene genes bacterianos, frecuentemente  loci de resistencia a antibióticos. Éstos son los más conocidos, pero también hay muchos más. Por ejemplo, Tn5 está formado por dos secuencias IS50 invertidas y una región central que contiene genes de resistencia a kanamicina, estreptomicina y bleomicina. Mientras que Tn3 contiene el gen bacteriano de la ß-lactamasa que confiere resistencia a penicilina, formado por repeticiones terminales y no por IS.

En principio, siempre que  dos copias de una IS se sitúen relativamente cerca se forma un transposón compuesto, ya que el conjunto de las IS y la secuencia central puede funcionar como una unidad. Los elementos IS de los extremos pueden ser iguales o diferentes, tener la misma o diferente orientación, o parecerse a otros IS conocidos. La estructura de los trasposones compuestos es muy simplista porque en casos naturales una de las dos IS es inactiva.

Un aspecto muy estudiado de la evolución de los trasposones, por la importancia médica y ambiental es la formación de elementos de resistencia múltiple a antibióticos. El uso desmesurado de antibióticos en sanidad humana y animal ha aumentado muchísimo la presión selectiva a favor de la resistencia.