9.1 MECANISMOS DE TRANSFERENCIA NATURAL
El
mecanismo de reproducción habitual en bacterias es la bipartición. Mediante este mecanismo se obtienen dos células
hijas, con idéntica información en el ADN circular, entre sí y respecto a la
célula madre, y de contenido citoplásmico celular similar. Las células hijas
son clones de la progenitora.
Por este sistema de reproducción se puede originar una colonia de células con
material idéntico; sin embargo, esto no ocurre debido al alto índice de
mutaciones que se producen en las bacterias.
La
bipartición se produce cuando la célula ha aumentado su tamaño y ha duplicado
su ADN. El ADN bacteriano se une a un mesosoma, que separa el citoplasma en dos y reparte cada copia del
ADN duplicado a cada lado. Al final del proceso el mesosoma se ha unido al
resto de la membrana plasmática y se han formado dos células hijas
genéticamente iguales.
- REPRODUCCIÓN PARA SEXUAL
En
ocasiones, la célula bacteriana tiene la oportunidad de intercambiar
información genética por procesos de recombinación. Estos procesos son la transformación, la transducción y la conjugación. En estos procesos no hay
formación de ningún tipo de gametos, por lo que no es reproducción sexual.
1.-El
ADN, para que sea capaz de transformar, ha de ser de cadena doble.
2.-Para cada evento de
transformación basta la interacción de
una sola molécula de ADN con la célula receptora. Por otro lado, el número
de moléculas de ADN que puede tomar una misma célula es limitado, y presenta una cinética
de saturación (meseta que indica que ya no se pueden captar más moléculas).
Observen la cinética de orden 1 en la primera parte de la curva. A partir de
cierta concentración de ADN transformante, se da la meseta de saturación (no
aumenta el nº de colonias transformadas).
3.- No
todas las células de un mismo cultivo son transformables en cualquier momento
del ciclo de crecimiento. La competencia
es el estado fisiológico característico
que permite captar ADN del medio exterior. Este estado de competencia es
diferente para cada especie bacteriana capaz de experimentar transformación, y
dentro de cada especie está influido
por una serie de parámetros como:
- Densidad celular del cultivo.
- Temperatura.
- PH.
- Nutrientes (fuentes de C o de N, iones...).
EJEMPLOS:
En Streptococcus pneumoniae la competencia afecta
al 100% de las células en fase exponencial.
En cambio, en Bacillus subtilis
solamente una minoría (1-20%) de células se hacen competentes, y sólo durante
la fase estacionaria.
4.-Se denomina fase de eclipse
durante la transformación al período
transitorio durante el cual, si se extrae el ADN recién entrado (exogenote),
este ADN es incapaz de volver a transformar. Es decir, tras su entrada a la
célula receptora, el ADN del exogenote parece haber “desaparecido”
transitoriamente a efectos de capacidad transformadora (ya veremos por qué).
En la transformación
natural de diversas especies bacterianas se dan una serie de fases comunes a
todas ellas, aunque en cada caso existen rasgos propios:
1.
Competencia.
2.
Unión y entrada del ADN exógeno a la célula.
3.
Fase de eclipse.
4.
Destino del ADN exógeno (exogenote): recombinación con el endogenote.
En la naturaleza, la
fuente de ADN exógeno suele ser la lisis espontánea de células de la misma
especie, que actúan como “donadoras” (una especie de inmolación o suicidio
altruista, para mayor gloria -o sea, para mayor supervivencia- de la especie).
En otros casos no hay lisis, sino que parte de la población bacteriana destruye
ADN, que pasa al medio.
Existen varios géneros
con especies que poseen sistemas naturales de transformación:
Entre las
bacterias Gram positivas los ejemplos más estudiados son los de:
1.- Streptococcus
2.- Bacillus
Entre las bacterias Gram
negativas:
3.- Haemophilus
4.- Neisseria
5.- Moraxella
6.- Acinetobacter
7.- Azotobacter
8.- Pseudomonas
9.- Cianobacterias del gen. Synechococcus
A continuación
describiremos algunos de los sistemas de transformación mejor conocidos.
Primero abordaremos los de bacterias Gram positivas, y posteriormente
aludiremos más brevemente a los de Gram negativas, comentando las diferencias
de éstas respecto de las primeras.
Los sistemas de estas bacterias Gram positivas son inespecíficos respecto de la captación de
ADN exógeno: no distinguen entre ADN homólogo (de la misma especie) o ADN
heterólogo (de otras especies). Sin embargo, aunque físicamente puede entrar
ADN heterólogo, éste se recombina posteriormente con el endogenote sólo en el
caso de presentar con él un grado de homología suficientemente alto. Únicamente
se recombinan moléculas de ADN de la misma especie (o en algunos casos, de
especies muy cercanas).
TRANSFORMACIÓN EN BACTERIAS GRAM NEGATIVAS
Una diferencia
característica de los sistemas de estas bacterias Gram-negativas con respecto a
los de Gram-positivas es que el estado de competencia no depende de señal
activadora segregada al medio, sino que se induce internamente.
Otra importante
diferencia es que sistema de entrada del ADN discrimina entre ADN de la
especie (o, en todo caso de especies cercanas) y ADN de otras procedencias:
solamente capta ADN de especies del mismo género, y con gran eficiencia. La
secuencia se denomina DUS (DNA uptake sequence), y está repetida varias veces a
lo largo del genoma.
- RASGOS GENERALES DE LA TRANSFERENCIA GENÉTICA EN BACTERIAS
1.- La
transferencia es unidireccional, es decir, tiene una determinada polaridad,
existiendo células donadoras y células receptoras.
2.- La transferencia del genomio de una célula a
otra no suele ser total, sino parcial.
3.- Parte del material genético, una vez introducido
en la célula receptora, sufre inmediatamente un fenómeno de recombinación con
el genomio de la receptora. El resto del material de la donadora o no se
replica, o se ve destruido.
4.- Como se puede deducir, tras los procesos de
transferencia genética bacteriana, no surge una diploidia total (como es el
caso en eucariotas), sino una diploidia parcial, que recibe el nombre de
merodiploidía. Las células bacterianas diploides parciales reciben la
denominación de merodiploides o merozigotos. Además, la merodiploidía suele ser
transitoria.
Este tipo de
intercambio genético unidireccional, con diploidia transitoria parcial, se
denomina meromixia, para distinguirlo de la reproducción sexual de eucariotas.
5.- El genomio de la célula receptora se suele
denominar endogenote.
6.- La porción
de genomio de la cél. donadora que se transfiere se llama exogenote.
Los procesos
de transferencia genética en bacterias son de tres grandes tipos, más una variante
adicional de uno de ellos:
TRANSFORMACIÓN: captación y asimilación de ADN libre (desnudo), a
partir del medio, por parte de una célula receptora.
CONJUGACIÓN: transferencia directa de material genético,
promovida por un plásmido, desde una célula donadora a otra receptora, por
medio de contactos íntimos entre ambas (puentes de unión). Una variante de la
conjugación es la
SEXDUCCIÓN: en ella, un trozo definido de mat. genético de la
donadora es transferido como parte de un plásmido conjugativo.
TRANSDUCCIÓN: el material genético es transportado desde la cél.
donadora a la receptora por medio de un virus bacteriano (o sea, un
bacteriófago o simplemente, fago), que actúa como vector.
Pero antes de abordar estos sistemas de
transferencia genética, vamos a considerar el destino posible del material
genético transferido por estos procesos (primera parte del presente tema).
Dejando aparte la posibilidad de que el material transferido sea por sí mismo
un replicón, y por lo tanto, al llegar a la célula receptora pueda replicarse y
mantenerse por sí mismo, el exogenote puede sufrir dos destinos muy distintos:
- Por un lado, puede verse implicado en un tipo de proceso de recombinación genética, que lo “incorpora” de alguna forma al endogenote.
- Por otro lado, el exogenote puede ser “reconocido como extraño” por parte de la célula receptora, en cuyo caso será destruido.
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