miércoles, 23 de mayo de 2012

9.1 MECANISMOS DE TRANSFERENCIA NATURAL



9.1 MECANISMOS DE TRANSFERENCIA NATURAL

El mecanismo de reproducción habitual en bacterias es la bipartición. Mediante este mecanismo se obtienen dos células hijas, con idéntica información en el ADN circular, entre sí y respecto a la célula madre, y de contenido citoplásmico celular similar. Las células hijas son clones de la progenitora. Por este sistema de reproducción se puede originar una colonia de células con material idéntico; sin embargo, esto no ocurre debido al alto índice de mutaciones que se producen en las bacterias. 

La bipartición se produce cuando la célula ha aumentado su tamaño y ha duplicado su ADN. El ADN bacteriano  se une a un mesosoma, que separa el citoplasma en dos y reparte cada copia del ADN duplicado a cada lado. Al final del proceso el mesosoma se ha unido al resto de la membrana plasmática y se han formado dos células hijas genéticamente iguales.







 
  • REPRODUCCIÓN PARA SEXUAL

En ocasiones, la célula bacteriana tiene la oportunidad de intercambiar información genética por procesos de recombinación. Estos procesos son la transformación, la transducción y la conjugación. En estos procesos no hay formación de ningún tipo de gametos, por lo que no es reproducción sexual.


1.-El ADN, para que sea capaz de transformar, ha de ser de cadena doble.


2.-Para cada evento de transformación basta la interacción de una sola molécula de ADN con la célula receptora. Por otro lado, el número de moléculas de ADN que puede tomar una misma célula es limitado, y presenta una cinética de saturación (meseta que indica que ya no se pueden captar más moléculas). Observen la cinética de orden 1 en la primera parte de la curva. A partir de cierta concentración de ADN transformante, se da la meseta de saturación (no aumenta el nº de colonias transformadas).

3.- No todas las células de un mismo cultivo son transformables en cualquier momento del ciclo de crecimiento. La competencia es el estado fisiológico característico que permite captar ADN del medio exterior. Este estado de competencia es diferente para cada especie bacteriana capaz de experimentar transformación, y dentro de cada especie está influido por una serie de parámetros como: 

  • Densidad celular del cultivo.
  • Temperatura.
  • PH.
  • Nutrientes (fuentes de C o de N, iones...).

EJEMPLOS: 

En Streptococcus pneumoniae la competencia afecta al 100% de las células en fase exponencial.

En cambio, en Bacillus subtilis solamente una minoría (1-20%) de células se hacen competentes, y sólo durante la fase estacionaria.

4.-Se denomina fase de eclipse durante la transformación al período transitorio durante el cual, si se extrae el ADN recién entrado (exogenote), este ADN es incapaz de volver a transformar. Es decir, tras su entrada a la célula receptora, el ADN del exogenote parece haber “desaparecido” transitoriamente a efectos de capacidad transformadora (ya veremos por qué).

En la transformación natural de diversas especies bacterianas se dan una serie de fases comunes a todas ellas, aunque en cada caso existen rasgos propios:

1.      Competencia.
2.      Unión y entrada del ADN exógeno a la célula.
3.      Fase de eclipse.
4.      Destino del ADN exógeno (exogenote): recombinación con el endogenote.

En la naturaleza, la fuente de ADN exógeno suele ser la lisis espontánea de células de la misma especie, que actúan como “donadoras” (una especie de inmolación o suicidio altruista, para mayor gloria -o sea, para mayor supervivencia- de la especie). En otros casos no hay lisis, sino que parte de la población bacteriana destruye ADN, que pasa al medio.

Existen varios géneros con especies que poseen sistemas naturales de transformación: 


Entre las bacterias Gram positivas los ejemplos más estudiados son los de:

1.- Streptococcus

2.- Bacillus


Entre las bacterias Gram negativas:

3.- Haemophilus

4.- Neisseria

5.- Moraxella

6.- Acinetobacter

7.- Azotobacter

8.- Pseudomonas

9.- Cianobacterias del gen. Synechococcus

A continuación describiremos algunos de los sistemas de transformación mejor conocidos. Primero abordaremos los de bacterias Gram positivas, y posteriormente aludiremos más brevemente a los de Gram negativas, comentando las diferencias de éstas respecto de las primeras.

  • TRANSFORMACIÓN EN BACTERIAS GRAM POSITIVAS

Los sistemas de estas bacterias Gram positivas son inespecíficos respecto de la captación de ADN exógeno: no distinguen entre ADN homólogo (de la misma especie) o ADN heterólogo (de otras especies). Sin embargo, aunque físicamente puede entrar ADN heterólogo, éste se recombina posteriormente con el endogenote sólo en el caso de presentar con él un grado de homología suficientemente alto. Únicamente se recombinan moléculas de ADN de la misma especie (o en algunos casos, de especies muy cercanas).

  • TRANSFORMACIÓN EN BACTERIAS GRAM NEGATIVAS


Una diferencia característica de los sistemas de estas bacterias Gram-negativas con respecto a los de Gram-positivas es que el estado de competencia no depende de señal activadora segregada al medio, sino que se induce internamente.

Otra importante diferencia es que sistema de entrada del ADN discrimina entre ADN de la especie (o, en todo caso de especies cercanas) y ADN de otras procedencias: solamente capta ADN de especies del mismo género, y con gran eficiencia. La secuencia se denomina DUS (DNA uptake sequence), y está repetida varias veces a lo largo del genoma.


  •   RASGOS GENERALES DE LA TRANSFERENCIA GENÉTICA EN BACTERIAS
 
1.- La transferencia es unidireccional, es decir, tiene una determinada polaridad, existiendo células donadoras y células receptoras.
 
2.- La transferencia del genomio de una célula a otra no suele ser total, sino parcial. 

3.- Parte del material genético, una vez introducido en la célula receptora, sufre inmediatamente un fenómeno de recombinación con el genomio de la receptora. El resto del material de la donadora o no se replica, o se ve destruido.

4.- Como se puede deducir, tras los procesos de transferencia genética bacteriana, no surge una diploidia total (como es el caso en eucariotas), sino una diploidia parcial, que recibe el nombre de merodiploidía. Las células bacterianas diploides parciales reciben la denominación de merodiploides o merozigotos. Además, la merodiploidía suele ser transitoria.

Este tipo de intercambio genético unidireccional, con diploidia transitoria parcial, se denomina meromixia, para distinguirlo de la reproducción sexual de eucariotas.

5.-  El genomio de la célula receptora se suele denominar endogenote. 

6.- La porción de genomio de la cél. donadora que se transfiere se llama exogenote.

Los procesos de transferencia genética en bacterias son de tres grandes tipos, más una variante adicional de uno de ellos: 

TRANSFORMACIÓN: captación y asimilación de ADN libre (desnudo), a partir del medio, por parte de una célula receptora. 

CONJUGACIÓN: transferencia directa de material genético, promovida por un plásmido, desde una célula donadora a otra receptora, por medio de contactos íntimos entre ambas (puentes de unión). Una variante de la conjugación es la 

SEXDUCCIÓN: en ella, un trozo definido de mat. genético de la donadora es transferido como parte de un plásmido conjugativo. 

TRANSDUCCIÓN: el material genético es transportado desde la cél. donadora a la receptora por medio de un virus bacteriano (o sea, un bacteriófago o simplemente, fago), que actúa como vector.
         
 

Pero antes de abordar estos sistemas de transferencia genética, vamos a considerar el destino posible del material genético transferido por estos procesos (primera parte del presente tema). Dejando aparte la posibilidad de que el material transferido sea por sí mismo un replicón, y por lo tanto, al llegar a la célula receptora pueda replicarse y mantenerse por sí mismo, el exogenote puede sufrir dos destinos muy distintos:

  • Por un lado, puede verse implicado en un tipo de proceso de recombinación genética, que lo “incorpora” de alguna forma al endogenote.
  • Por otro lado, el exogenote puede ser “reconocido como extraño” por parte de la célula receptora, en cuyo caso será destruido.

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